کاربردهای بیوتکنولوژی در ژنتیک و اصلاح دام | تعبیرستان
کاربردهای بیوتکنولوژی در ژنتیک و اصلاح دامدام و طیورکشاورزی و دامپروری و شیلاتعلم و فناوریدانستنیها
×
بستن

کاربردهای بیوتکنولوژی در ژنتیک و اصلاح دام

بیوتکنولوژی یا فنآوری زیستی، که به صورت توانائی بکارگیری فرآیندهای زیستی در بعد صنعتی تعریف میشود در دو دههِ گذشته، کاربردهای گستردهای در عرصه های کشاورزی وبهداشت، محیط زیست و غیره یافته است.
بیوتکنولوژی در مفهوم عام و نزد اکثریت مردم معنای درآمد بی دردسر را تداعی نموده است و در دههِ اخیر این کلمه را غالبا به مفهوم همه چیز برای همهِ مردم کار می برند.
تاریخچه بیوتکنولوژی نشان می هد که سابقه استفاده از آن به ۸ هزار سال قبل می رسد. درزمان سومریان و رومیها از میکروارگانیزمها استفاده میکردند. حتی در جنگ جهانی نیز آلمانها که ازواردات گلیسرول برای تهیه مادهِ منفجره ناامید شده بودند از راه تولید میکروبی از مخمر به گلیسرول رسیدند
از دهه۱۹۸۰، بیوتکنولوژی زمینهِ جدیدی را برای رشد پیدا نمود که این تغییر مرهون پیشرفتی است که حاصل فن آوری برش و اتصال مولکولDNA به صورت دلخواه میباشد. اکنون این تفکر که بیوتکنولوژی با تکیه بر دستاوردهای مهندسی ژنتیک قادر است منافع عظیمی را نصیب بشریت نمایند، به شدت تقویت یافته است.
مهندسی ژنتیک در واقع انقلاب عظیمی را در علوم زیستی به وجود آورده و با سابقهِ کوتاه قریب بیست سال، سرشار از نتایج مثبت است. تحلیلگران آگاه قرن آینده را قرن امپراطوری مهندسی ژنتیک، کامپیوتر و لیزر نامیده اند. امروزه در اثر مطالعات عمیق و بررسیهای ژرف مرزهای ژنتیک مولکولی و یافته های مربوطه شناخت ژنها به گونه ای دور از تصور گسترش یافته و حجم اط اعات حاصله و رشد روزافزون آن قابل مقایسه با هیچ دورانی نمی باشد. نمودار زیر به بعضی ازتوانمندیهای بیوتکنولوژی در علوم مختلف اشاره می کند:
تلقیح مصنوعی
اکنون تلقیح مصنوعی به یک فن آوری کاربردی با قدمت پنجاه ساله مبدل شده است وسطح وسیع در جمعیتهای گاوهای شیری برای کاهش هزینه نگهداری گاو نر و همچنین سرعت بخشیدن به پیشرفت ژنتیکی انجام می گیرد. تلقیح مصنوعی برنامه های تست نتاج را در مقیاس گسترده امکانپذیر می کند برای استفاده از این تکنیک روشهای دیگری برای انجماد اسپرم با نیتروژن مایع و رقیق کردن اسپرم ابداع گردیده است. در بعضی از کشورها همانند دانمارک و هلند استفاده عملی از تلقیح مصنوعی در صددرصد گاوداریها انجام می گیرد.
انجماد جنین
Leibo از اولین گاو آبستن از جنین منجمد شده در بیست سال پیش گزارش می هد و نتیجه گرفت که جنین منجمد شده نسبت به جنین تازه ۰۱% باروریش را از دست داده است در هر بار تخمکریزی ماده گاوها در شرایط طبیعی فقط یک اووسیت آزاد میکنند که صورت باروری دورهِ آبستنی طولانی را نیز به دنبال دارد بنابراین از این طریق پیشرفت ژنتیکی از یک نسل به نسل دیگر کند است. از سویی دیگر ماده گاو در طول عمر باروری خود، فقط چند گوساله تولید خواهد کرد که معمولا از ده گوساله کمتر است. از اینرو روشهائی که بتوانند تعداد گوساله ناشی از ماده گاوهای با ارزش ژنتیکی بالا را افزایش دهند، مزایای شایان توجهی خواهند داشت. یکی ازاین روشها سوپر اوولاسیون است که باعث افزایش امکان دوقلوزائی در گله می شود.
انتقال جنین
انتقال جنین از دیگر ابزار و تکنیکهای اصلاحگران برای سرعت بخشیدن به پیشرفت ژنتیکی گله می باشد. عیب روشهای انتقال جنین اینست که گوساله های بدست آمده ممکن است متعلق به یک جنس نباشند و بنابراین احتمال ایجاد گوسالهِ فریمارتین افزایش می یابد. با انتقال جنین می توان میانگین تعداد زایش در طول عمر اقتصادی گاو را از چهار شکم به بیست و پنج یا بیشتر افزایش داد ودر نتیجه نتاج دامهای مادهِ انتخاب شده در برنامه های اصلاحی افزایش می یابد
لقاح آزمایشگاهی
لقاح آزمایشگاهی(IVF)یکی از روشهایی است که جنین های مورد نیاز برای انتقال را فراهم می کند این فرایند شامل مراحل زیر است:
- تحریک تخمک گذاری در گاوهای ماده و جمع آوری اسپرم در گاوهای نر
- کنترل رشد فولیکول بوسیله اولتراسوند
- جمع آوری تخمک بوسیلهِ لاپارسکوپی
- لقاح در آزمایشگاه و کشت جنین
این جنین ها پس از آمادگی گاو گیرنده آماده انتقال می شوند
تعیین جنسیت
یک تفاوت بارز ژنتیکی بین افراد جنسیت است. توانائی تعیین جنسیت در جنین می تواند مدیریت برنامه های اصلاح نژادی مهم باشد یکی از بهترین مثالها در صنعت گاوشیرده جایگزین کردن ماده هاست که همیشه موردنیاز است. از آنجائی که معمولاإ ۰۵% آبستنی ها، تولید گوساله ماده می کند اهمیت توسعه روشهای تعیین جنسیت جنین در پرورش گاوهای شیرده و نیز گاوهای گوشتی محرز است (۲۷، ۲۸۱). چندین روش برای تشخیص جنسیت به طور موفقیت آمیز استفاده می شودکه به ترتیب عبارتند از روش سیتوژنتیکی، تفکیک اسپرمهای حاوی کروموزمهای متفاوت، تعیین ایمینولوژیکی آنتی ژنH-Y ، استفاده از کاوشگرهایDNAمی باشد.
حیوانات همانندسازی شده
در این روشها هستهِ سلولهای بالغ و تمایز یافته را در مرحلهِ خاصی به داخل سلول تخم غیرباروری که هسته آن خارج شده است منتقل می نمایند. بدین ترتیب تولد بره های زنده از سلولهای سوماتیک مثل غدد پستانی امری شدنی است و از مزایای این عمل کاهش فاصلهِ نسل و استفاده ازتعداد محدودی از حیوانات بسیار شایسته و در نتیجه پیشرفت ژنتیکی سریع در گله است (۳۷۱).
روشهای ایجاد حیوانات تراریخت
امروزه از روش انتقال مستقیم ژنهای کنترل کنندهِ هورمونها به ژنوم حیوانات استفاده می شود هر چند مطالعات نشان داده است که انتقال ژن به تنهائی کافی نیست و تنظیم دقیق و بیان یا تظاهر ژن نیز لازم است. با انتقال ژن مورد نظر به سیستم ژنتیکی حیوان می توان میزان تولید هورمون را به مقدارزیادی افزایش داد. از حیوانات ترانس ژنیک نظیر موش جهت تشخیص بیماریهای مهلک و خطرناک نظیر سرطان و کم خونی استفاده می شود تولید پروتئینهای داروئی نیز توسط حیوانات ترانسژنیک امکانپذیر است. برای تولید پروتئین داروئی ابتدا ژن مورد نظر با تکنیکهای ریز تزریقی و غیره به داخل جنین تک سلولی تزریق می گردد. سپس جنینها را داخل رحم مادران گیرنده جایگزین می کنندبه این ترتیب تعدادی از فرزندان متولد شده ترانسژنیک، خواهند بود که قادر هستند ژن را به نسلهای بعد انتقال دهند. عیب این روشها اینست که حیواناتی که جدید و پرتولید در نظر گرفته می شوندممکن است حاوی ژنهای مطلوب نباشند.
یکی از اهداف انتقال ژن در دامهای شیرده، تغییر ترکیبات شیر می باشد. مقدار پنیر تولید مستقیما به خصوصیت مقدار کاپاکازئین شیر وابسته است بدین معنی که مایه پنیر فقط کاپاکازئین راسوبسترا قرار می دهد و آن را به دو قسمت یک بخش کوچک که ۵% وزن کازئین اولیه را دارد و یک بخش بزرگتر که پاراکاپاکازئین است تقسیم می کند.
پاراکازئینات حاصل از محلول مایهِ پنیر در برابر یون کلسیم حساس بوده و رسوب می کندتجزیه کاپاکازئین باعث بهم خوردن تعادل بارهای الکتریکی شده و به دنبال آن مهاجرت کازئینو به فاز محلول عامل اصلی و ضروری برای منعقد شدن شیر، می باشد. بنابراین افزایش تولید کاپاکازئین با تکنیک انتقال ژن یک احتمال منطقی به نظر می رسد (۴). هدف دیگر در انتقال ژن تغییر لاکتوز شیرمی باشد که کمک بزرگی به امکان مصرف شیر توسط بسیاری از افراد است که حساس به لاکتوزهستند و قدرت هضم لاکتوز بعد از مصرف شیر یا مواد غذائی حاوی شیر را ندارند.
اگر چه تکنیک انتقال ژن خبر از تولید تعدادی از دامهای پرتولید از لحاظ ژنتیکی را می دهد .سیر ترقی آن آهسته است. توسعه نژادهائی از حیوانات که در برابر عفونتها مقاوم هستند وبا روشهای ترانسژنیک از مصونیت ایمینولوژیکی توارث پذیر برخوردار شوند نیز از اهداف دیگر تولید حیوانات ترانس ژنیک می باشد .
شماری از ژنهای کاندیدا که در سیستم ایمنی سهیم هستند همانند ژنهای گیرندهِ سلولهایT ژنهای مربوط به غدد لنفاوی و ژنهای عمدهِ سازگاری بافتیMHC) ) برای انتقال ژن موردمطالعه قرار گرفته اند. یکی از موفقیت آمیزترین آزمایشات ترانسژنیک ایجاد خوکهای تولید کنندهِموگلوبین انسانی است به اینصورت که ناحیهِ تنظیم کنندهِ ژن بتاگلوبین در انسان را به دو ژن آلفاگلوبین متصل نموده و در نتیجه خوک ترانسژنیک قادر به تولید هموگلوبین انسانی در سلولهای خون خود می باشد. بوسیلهِ آزمایشهای شیمیائی مختلف، مشخص شده است که هموگلوبین انسانی در خوک ترانسژنیک همان خصوصیات هموگلوبین طبیعی انسانی را دارد. البته علی رغم این موفقیت به هرحال هموگلوبین آزاد ممکن است که جواب مشکل نباشد چون این هموگلوبین قادر به تبادل اکسیژن بعد از ورود به گلبولهای قرمز انسان نخواهد بود و معضل تجزیه شدن آن مسئله دیگری است
محدودیتهای فرایند ترانسژنیک در دامهای بزرگ همچون گاو عبارتند از:
- دامهای بزرگ تعداد زیاد تخمک ایجاد نمی کنند.
- کاشتن دوباره جنین دستکاری شده با توجه به اینکه از گوسفند و گاو در هر نوبت حاملگی فقط یک فرزند متولد می شود کار آسانی نیست.
- سیتوپلاسم حیوانات اهلی به اندازه ای کدر است که مشاهدهِ پیش هسته بدون استفاده از فنون ویژه ممکن نیست
یکی از ایده هائی که بسیار بعید به نظر می رسد شناسائی ژنهای مسئول خواب زمستانی خرسها وانتقال آنها به گاوهای گوشتی می باشد که احتمالا هزینهِ خوراک را به میزان زیادی کاهش خواهد داد
در مورد طیور، مسئله ترانس ژنیک بصورت مقاومت به بیماریهائی مثل کوکسیدوز، لکوزافزایش کیفیت گوشت یا پایین آوردن کلسترول تخم مرغ مطرح می شد.
در مورد ماهی تزریقDNA به داخل تخم بارور در شماری از گونه ها دیده شده است در ماپیش هسته کاملا در زیر میکروسکوپ قابل روِیت نیست بنابراینDNA به داخل سیتوپلاسم تخمهای بارور یا جنینهائی که در مرحلهِ چهار سلولی هستند تزریق می شود.
بر خلاف پستانداران در ماهی لقاح خارجی است و رشد جنین در آب صورت می گیرد. از اینرو نیاز به روشهای لانه گزینی وجود ندارد. جنین می تواند با تنظیم دمای تانک زنده بماند. امکان بقای تخم ماهی بعد از تزریقDNA بالاست و حدود۳۵ تا ۸۰ درصد می باشد و ایجاد ماهی ترانس ژنیک درصد احتمالی حدود ۱۰ تا ۷۰ درصد دارد .بسیاری از مطالعات اولیه روی ماهیهای ترانسژنیک، بر روی آزمایشات انتقال ژن هورمون رشد استوار است .
ژن درمانی
ژن درمانی اصلاح یک اشتباه متابولیسمی مادرزادی با وارد کردن یک ژن طبیعی در فرد مبتلامی باشد. البته در مورد جانوران اشتیاق زیادی برای زنده نگاه داشتن مبتلایان به بیماریهای شدید وسخت ژنتیکی وجود ندارد.
اخیراإ روش انتقال ژنها در داخل سلول نطفه ای موش به منظور رفع یک نقص ژنتیکی موردتجربه قرار گرفته است. در این تجربه ملکولهایDNA را که شامل ردیف کددار برای سنتز پروتئین آزاد کنندهِ گونادوتروپین(Ghrh)هستند، بداخل هسته تخمک بارور موشهائی که مبتلا به کم کاری موروثی غدد جنسی بودند تزریق نمودند. ژن تزریق شده در هیپوتالاموس تعدادی از موشهای تولید شده، فعال گردید و رمز خود را در راه سنتز هورمون نامبرده بیان داشت. بعلاوه فعالیت ژن بطور طبیعی تحت اثر سیستم تنظیم کننده قرار گرفته و حیوان از هر لحاظ طبیعی بوده است. از این گذشته در نسلهای بعدی حیوان نیز اثری دال بر کمبودGhrh مشاهده نشده است
تشخیص بیمارهای دامی
روشهای معمول تشخیص بیماریها در آزمایشهای از جمله آزمایشات سرولوژی و تزریق عوامل بیماری زا به حیوان خطرناک و کند است. در روشهای تشخیص با کشت بافت، بافت آلوده حاوی عوامل بیماری زا، تولید آنتی ژن نموده و سپس با تست آنتی بادی شناسائی می شوند. عیب این روش این است که بعضی از میکروبها دیر رشد هستند و کشت حدود ۱-۳ ماه طول می کشد .
روش دیگر تشخیص بیماری نمونه گیری از خون و بررسی آنتی بادی است که بدن در مقابل آنتی ژنها تولید نموده است. عیب این روش هم اینست که بیماری باید تا مرحلهِ خاصی پیشرفت نماید. از جدیدترین روشهای تشخیص، استفاده از واکنش زنجیره پلی مراز(PCR)برای تعیین DNA میکروارگانیزمهای پاتوژن است و این تشخیص بر خلاف روشهای معمول چند روز بیشترطول نمی کشد و به محصولات بیولوژیکی دیگر نیز نیاز ندارد .
انتخاب براساس نشانگرها
متخصصان اصلاح نژاد بیشتر روی تنوع صفات کمی می اندیشند و سعی می نمایند با توسط روشهای آماری از همهِ اط لاعات در برنامه های انتخاب استفاده نمایند. این روشها از سال۱۹۵۰ باپایه گذاری متدهای بیومتری پیچیده تر همراه شد . ژنتیک کمی تنها اثر تجمعی ژنهایی را که باعث ایجاد تفاوت بین افراد می شوند مورد توجه قرار می دهد و فرض اصلی آن تفکیک همزمان بسیاری از ژنهای کوچک اثر می باشد. این موضوع مورد تردید است که همه ژنهای موِثر بر صفات کمی، کوچک اثر باشند و ممکن است بعضی ژنهاسهم عمده ای در تنوع ژنتیکی داشته باشند. برای توضیح بیشتر تفاوت عملکرد ژنها بایدخصوصیات ژنها به تنهائی نیز بررسی شود . روشهای آماری مناسب جهت شناسائی حیوانات دارای ارزش اصلاحی مطلوب توسعه یافته است که اساس آن حذف هر چه بیشتر عوامل محیطی واستفاده از اط لاعات حاصل از عملکرد خود حیوان و خویشاوندان آن جهت انتخاب و تخمین آثارافزایشی همه جایگاههای موِثر بر صفت است. انتخاب براساس فنوتیپ به دلیل آثاری که عوامل محیطی روی صفت اندازه گیری شده دارند و نیز توارث صفات چند ژنی، اثر متقابل بین ژنها دریک لوکوس (غلبه) و بین لوکوسهای مختلف (اپیستازی) با کاهش سودمندی روبروست . درحال حاضر کاربرد تکنیک آماری همچونBLUP (۷)، امکان جدا کردن آثار محیطی از ژنتیکی رافراهم و در برنامه های اصلاحی بسیار سودمند واقع شده اند. ولی این روشها ژنوتیپ یک فردراناشناخته باقی می گذارند و به صورت یک جعبهِ سیاه به آن می نگرند و مضراتی همچون کاهش واریانس ژنتیکی، تثبیت الل های کشنده و همخونی را ممکن است بدنبال داشته باشد. چرا که در روشهای ژنتیک کمی اط لاعات ژنوتیپی افراد بطور دقیق قابل ارزیابی نمی باشد بلکه برآوردی از آن از طریق فنوتیپ و خویشاوندان امکانپذیر است.
شناخت ملکولی ژنهائی که بزرگ اثر هستند ممکن است دیدگاه جدیدی برای بهبود ژنتیکی فراهم کند . علم ژنتیک ملکولی در اصلاح نژاد می کوشد با پرده برداری از سیما و ساختار ژنها،نقش دقیق آنها را در تولید حیوان شناسائی و چگونگی تغییراتشان را در سطح مولکولی بررسی نماید.
شناسائی طبیعت کنترل صفات، نه تنها دستاوردهای علمی عمده ای را به همراه داشته بلکه برنامه های اصلاحی را به یک بازده مناسب هدایت خواهد نمود که این دیدگاه به عنوان انتخاب به کمک نشانگر(۸) مشهور است . ژنتیک ملکولی و بیوشیمی شکاف و نقایص ژنتیک کمی راپر کرده و درک ما را از علل تغییرات کمی در سطح ژن بالا برده است.
در برنامه های اصلاح نژاد، مارکر یا نشانگر مولکولی عبارتست از تفاوت در توالی نوکلئوتیدهایDNA که این تفاوت دارای توارث مندلی است این قطعه ویژه متعلق به ژن یا ژنهائی است که بطور معنی داری در تنوع بین حیوانات سهیم هستند و در نتیجه ممکن است بین قطعه ویژه ای که نتاج از والدین دریافت می نمایند و عملکرد نتاج یک ارتباط مشاهده شود در نتیجه می توان نتاج را براساس قطعه کروموزومی که از والدین دریافت کرده اند انتخاب کرد ..
بنابراین خود نشانگر معمولا روی عملکرد حیوان بی تاءثیر است ولی با یک ژن تاءثیرگذارروی عملکرد حیوان یا توالی مجاور متصل بهQTL آن را ارزشمند می کند. ما با استفاده از نشانگرژنتیکی مستقیماإ روی تنوع ژنتیکی نگرش داشته و با شناسائی تنوع در سطحDNA قادر خواهیم بودتفاوت صحیح ژنتیکی دو فرد را بررسی کنیم.
روش مناسب ترکیب اط لاعات حاصل از نشانگرهای ژنتیکی با روشهای آماری می باشد
باعث افزایش دقت و کاهش فاصلهِ نسل و نهایتاإ افزایش پاسخ به انتخاب می گردد مزیت انتخاب به کمک نشانگر در یک صفت نسبت به روشهای انتخاب براساس فنوتیپ بستگی به وراثت پذیری صفت دارد. انتخاب براساس نشانگر در موارد زیر مفید است:
- وراثت پذیری صفت کم باشد
- صفت محدود به جنس
- صفت در ابتدای زندگی باشد
- اط لاعات از والدین جمعیت حاضر وجود نداشته باشد.
- صفات لاشه یا صفاتی که اندازه گیری آن مشکل و پرهزینه است
عیب انتخاب براساس نشانگر فقط در احتمال نوترکیبی است که سودمندی آن را کاهش می دهد. از سه راه کلی اط لاعات مستقیم بدست آمده از سطح ژنها در برنامه های اصلاحی موِثراست:
- نشانگرها می توانند فاصله نسلی را کاهش دهند و اجازه دهند که انتخاب در مراحل زودتری اززندگی صورت گیرد
- دقت انتخاب را با فراهم کردن اط لاعات بیشتر برای تخمین افزایش می دهد.
- نشانگر شدت انتخاب را افزایش داده و اجازه انتخاب کاندیدهای اصلی را از میان تعداد زیادی کاندیدا برای انتخاب فراهم می کند.
Denise ۱۹۹۸در یک گزارش از مرور منابع،QTL هائی که در جمعیتهای گاو مشخص شده بودند را بررسی نمودند. در گاوهای گوشتیQTL هائی برای وزن تولد، رشدشاخ، رشد قبل ازشیرگیری و چربی پیدا شده که اینQTL ها با مارکرهای ژنتیکی همبستگی نشان داده اند.همچنین در گاو برای تشخیص هیپرتروفی ماهیچه و بیماری پومپ(۱۱) از نشانگرهای ژنتیکی مستقیم آن استفاده می شود. علاوه بر این در گاوهای شیر ده مارکرهای پیوسته ای برای شیر وترکیبات آن، تولید پنیر و بیماریBLAD گزارش شده است .
در خوکQTL هائی برای باروری، رشد از تولد تا۳۰ کیلوگرمی، چربی پشتی و شکمی گزارش شده است.
کاربرد نشانگرهای ژنتیکی در آزمون نتاج
در آزمون نتاج نرهای جوانی که از نرها و ماده های با ارزش اصلاحی بالا حاصل شده است براساس عملکرد۵۰-۱۰۰عدد از دخترانشان آزمون می گردند. در آزمون نتاج زمان طولانی صرف می شود بطوری که ۵-۶ سال برای تایید(proof) کاندیدا صرف شود. تخمین ارزش اصلاحی نرها ازروی رکورد دختران به هزینه ای بالغ بر ۴۵۰۰۰ دلار به ازای هر نر نیاز دارد و تنها ۱۰% از نرهای آزمون شده در یک برنامهِ اصلاحی انتخاب می شوند. اگر چه این روش به طور موِثر شایستگی ژنتیکی گله را بهبود می بخشد ولی روشهائی که در آن ارزش اصلاحی یک حیوان سریعتر تشخیص داده شود ضروری به نظر می رسد . امروزهQTL به عنوان اط لاعاتی که می توان برای انتخاب افراد براساس ژنوتیپ استفاده کرد
برای سرعت بخشیدن به برآورد ارزش اصلاحی، مطرح گردیده است.
تاءثیر انتخاب روی ژنهای بزرگ اثر
VAN Arendonk و(۱۹۹۵)Bovenguisگزارش کردند با توجه به اینکه انتخاب براساس نشانگر باعث افزایش فراوانی ژنهای بزرگ اثر می شود، فقط در پنج نسل این سودمندی ادامه خواهدداشت و در زمان طولانی، فراوانی اللهای مطلوبQTL تثبیت می شود. لذا در دراز مدت بهتر است که از اط لاعاتQTL کمتر استفاده شود .
برآورد ارزش اصلاحی حیوانات با استفاده از روشهای موِثری چونBLUP که مبنای رکوردهای فنوتیپی افراد می باشد باعث افزایش همخونی و همچنین کاهش اندازهِ موِثر جمعیت می شود.
درBLUP ما با تغییر فراوانی ژنهای کوچک اثر، تنوع ژنتیکی را کاهش نخواهیم داد ولی انتخاب براساس نشانگر که هدف آن افزایش ژنهای بزرگ اثرQTLاست، اعمال شود این استراتژی فقط برای انتخاب کوتاه مدت (حداکثر ۵ سال) مفید خواهد بود
بهرحال در هر دو روش انتخابBLUP و انتخاب براساس نشانگر آللهای مثبت،QTL جمعیت تثبیت می شود و حداکثر پاسخ ممکن برایQTL بدست می آید با این تفاوت که روشهای متداول آماری، تفاوت انتخاب کمتری را برای تثبیت ژنهای بزرگ اثر اختصاص می دهند و در نتیجه در انتخاب دراز مدت روش مبتنی برBLUP نسبت بهMAS مفیدتر خواهد بود .



آرش جوانمرد، فارغ التحصیل کارشناسی ارشد ژنتیک و اصلاح نژاد دانشگاه تهران
http://www.parsbiology.com
منابع
۱- آخوندی، ع.۱۳۷۶. موتاسیون و نقش آن در اصلاح نباتات، سمینار کارشناسی ارشد گروه اصلاح نباتات، دانشگاه تهران.
۲- احمدیان تهرانی، پ.۱۳۷۷. مقدمه ای بر همسانه سازی ژنها (کلون کردن ژنها)، انتشارات دانشگاه تهران.
۳- آزادی، س.۱۳۷۸. بررسی تنوع ژنتیکی پنج نژاد گوسفند ایرانی با استفاده از مارکرهایRAPD ،پایان نامه کارشناسی ارشد گروه علوم دامی، دانشگاه تبریز.
۴- آقائی، ۱.۱۳۷۶. بررسی مولکولی ژن کاپا-کازئین و تعیین ژنوتیپ آن در نژادهای سرابی، دشتیاری سیستانی و گاومیشهای شمال غرب. پایان نامه کارشناسی ارشد گروه علوم دامی، دانشگاه آزاد کرج.
۵- افراز، ف.۱۳۷۹. نقش مارکرهای میکروساتلیت در یافتنQTL و مقاومت به بیماری دام و طیور،مقالات ارائه شده در موسسهِ تحقیقات علوم دامی کشور.
۶- امتیازی، گ.، م.، کریمی. ۵۷۳۱. مبانی زیست شناسی مولکولی و مهندسی ژنتیک، انتشارات مانی.
۷- بزرگی پور، ر. ۲۷۳۱. مارکرهای مولکولیDNA در اصلاح نباتات، پژوهش و سازندگی، شماره ۰۲،صفحه ۸۴-۶۴.
۸- بیرجندی، م.، ر. ۶۷۳۱. بررسی وضعیت پرورش و توان تولید شیر و خصوصیات شیرواری گاوسیستانی در شرایط پرورش سنتی. پایان نامه کارشناسی ارشد علوم دامی، موِسسه تحقیقات علوم دامی کشور.
۹- پاسالار، پ.، صمدی، ع. ۷۷۳۱. ژنتیک مولکولی، جلد دوم، انتشارات دانشگاه تهران (تالیف).
۱۰- ترکمن زهی. آ.۱۳۷۸. ژنتیک و اصلاح دام، حرکت از فنوتیپ به ژنوتیپ. سخنرانی علمی گروه علوم دامی، دانشگاه تهران.
۱۱- جیمزپریز.۱۳۵۸. کلینکال پاتولوژی دامپزشکی. مترجم دکتر بهروز صمدیه، قدسیان، ۱.، انتشارات دانشگاه تهران.
۱۲- جواهری، ح.۱۳۶۱. اصول تکنیکهای خون شناسی. ناشر مرکز کتاب گلگشت.
۱۳-حسنی، ع.۱۳۷۶. شناسائی پلی مورفیسم در ژن گیرنده هورمون رشد و ارتباط آن با صفات تولیدی در گاو هلشتاین ایران، پایان نامه کارشناسی ارشد گروه علوم دامی، دانشگاه سیستان و بلوچستان
۱۴- خدائی، ح.۱۳۷۶. بررسی جهش در ژن بتاگلوبین، پایان نامه کارشناسی ارشد ژنتیک، دانشکده علوم پایه، دانشگاه تربیت مدرس.
۱۵-خزعلی، همایون. و زین الدینی، س.۱۳۷۷. اندازه گیری غلظت هورمون رشد پلاسما در شترهای یک کوهانه ماده نابالغ و بالغ ایران، پژوهش و سازندگی، شماره ۳۸.
۱۶-دانیال زاده، آ.، خ.، زارعیان.۱۳۶۹. اصول زیست شیمی، جلد دوم، مرکز نشر دانشگاهی تهران (تالیف).
۱۷-رحیمی، ق.۱۳۷۶. بیوتکنولوژی و تاءثیر آن بر پیشرفت برنامه های اصلاحی تولید گوشت درصنعت دامپروری، در: چکیده مقالات کارگاه آموزشی دستاوردهای نوین در کشاورزی. سازمان پژوهشهای علمی و صنعتی ایران.
۱۸-رحیمی، م.۱۳۷۴. بررسی سیتوژنتیکی نژادهای گاو سیستانی و سرابی، پایان نامه کارشناسی ارشدگروه علوم دامی، دانشگاه تهران.
۱۹-ضمیری، م.، ج.۱۳۷۴. تولید مثل در گاو. انتشارات دانشگاه شیراز، (ترجمه).
۲۰-طباطبائی، م، نوری دلویی، ر، تقی بیگلو. ۱۳۷۲بیوتکنولوژی مولکولی، انتشارات مرکز ملی مهندسی ژنتیک و تکنولوژی زیستی.
۲۱- طهماسب، م.۱۳۷۶. شناسائی پلی مورفیسم شایع در ژن هموفیلی، پایان نامه کارشناسی ارشددانشکده علوم پایه، دانشگاه تربیت مدرس.
۲۲- عبدمیشانی، س، ح.، اشرافی، ا.، فصیحی هرندی.۱۳۷۵. واکنش زنجیره پلی مراز و کاربردهای آن در ژنتیک و اصلاح نباتات. در: مجموعه مقالات کلیدی چهارمین کنگره علوم و زراعت و اصلاح نباتات.
۲۳-عصفوری، ر. ۱۳۷۶-مارکرهای ژنتیکی در ده نژاد از گوسفندان بومی، پژوهش و سازندگی شماره ۳۴، صفحات
برگرفته از سایت آفتاب

تاریخ ارسال: 1390/01/11


نظر شما چیست؟

کد امنیتی شکل بالا در کادر زیر درج شود

برای مشاهده و استفاده از فرم می بایست جاوااسکریپت بر روی مرورگر شما فعال باشد.

 
تعبیر خواب
تعبیر با تقویم
روایتی از قول امام جعفر صادق (علیه السلام) هست که می‌فرمایند مثلاً اگر در روز یا شب اول ماه قمری خوابی را ببینید تعبیر ندارد و صحیح نیست، یا اگر  در دوم و سوم ماه خوابی را ببینید تعبیرش برعکس می‌شود و به همین ترتیب تمام روزهای ماه را فرموده‌اند و این روایت تا حدودی هم شایع شده و گسترش پیدا کرده است.
دقت کنید که چیز کمی نیست!... یعنی شما که دیشب خوابی را دیده‌اید با دانستن تاریخ دیشب، می‌توانید ادامه مطلب...
تعبیرها و اشتباه‌ها
همۀ ما در طول شب یا روز خواب‌هایی می‌بینیم که ممکن است درست و صادق بوده و معنایی را در خود داشته باشند یا اینکه بی‌معنا باشند.
علت خواب‌های بی‌معنا چیزهایی مثل ضعف یا پرخوری قبل از خواب و یا صدای محیط زمان خواب و یا حتی می‌تواند نتیجه تلقین شیطان باشد و فقط پیامبران و معصومین (علیهم السلام) هستند که تمام خواب‌هایشان درست و صادق بوده و حسابشان جدا است. حضرت امام صادق (علیه السلام) به مفضل که از ادامه مطلب...
تعبیر با کتاب
در این مقاله می‌خواهم در مورد این بنویسم که هر کسی می‌تواند بعضی از خواب‌ها را با کتاب تعبیر خواب، تعبیر کند. بنابراین اجازه دهید ابتدا تعریفی کلی و خلاصه از نحوۀ تعبیر خواب ارائه کنم.
خواب‌هایی که ما می‌بینیم یا می‌خواهند معنایی را به ما بفهمانند و یا خیر؛ حالا چرا بعضی از خواب‌ها می‌خواهند معنایی را بفهمانند ولی بعضی خیر؟... چون این سوال بحث دیگری است نمی‌خواهم دربارۀ آن صحبت کنم.
خود این خواب‌های بامعنا نیز اکثراً به صورت مثال ادامه مطلب...
مبارزه با فراموشی خواب
تحقیقات نشان داده است که همۀ افراد در طی خواب خودشان رویا می‌بینند (به جز در برخی بیماری‌های شدید روانی)، منتها خیلی‌ها آن‌ها را فراموش کرده و فکر می‌کنند که اصلاً رویایی ندیده‌اند. هر چند خیلی از این رویاها ممکن است جزء رویاهای بدون تعبیر باشند ولی به هر حال رویا بوده‌اند.
حال سوال این است که چطور خواب خود را فراموش نکنیم؟ چطور صحنه‌های خواب را خوب و روشن به یاد آوریم؟ برای رسیدن به این هدف راه‌های زیادی وجود ادامه مطلب...
دفع بلا با صدقه
احادیث و روایات و همچنین تجربیات بسیاری وجود دارد که خداوند متعال با صدقه قضا و قدر را تغییر می‌دهد. به عبارتی دیگر با صدقه می‌توان به خواست خدا از وقوع بلایا و حوادث جلوگیری کرد. زیرا خود خداوند قضا و قدر را معین کرده و فقط خود او می‌تواند آن را تغییر دهد (که یکی از عواملی که فرموده قضا و قدر را به خاطر آن تغییر می‌دهد همین صدقه دادن است). البته این یکی از آثار صدقه می‌باشد. ادامه مطلب...
رسیدن تعبیر به دیگری
این نکته را به خاطر داشته باشید که تعبیر خواب شما ممکن است به همان کسی که در خواب دیده‌اید نرسد و به شخص دیگری مربوط شود. در واقع تعبیر خواب شما کیلومترها با آن شخصی که در خواب دیده‌اید فاصله داشته باشد! تجربۀ خودم من از خواب‌هایم این بوده که در موارد خیلی خیلی خیلی کمی تعبیر خواب به همان افرادی رسیده که در خواب دیده‌ام (به طوریکه در اکثر موارد فقط یک درصد احتمال می دهم که تعبیر ادامه مطلب...
دفع بلا و گرفتاری
بعضی از خواب‌ها آینده را پیشگویی کرده و می‌گویند که بلا و مصیبت و گرفتاری در پیش است و یا اینکه عمل زشت یا گناهی را مرتکب خواهیم شد. اگر این خواب‌ها درست و اصطلاحاً صادقه باشند، در واقع از مقدرات الهی می‌گویند و چیزهایی که پیش‌بینی آن شده حتماً به وقوع می‌پیوندند.
ولی خداوند راه‌هایی را تعیین کرده که نگذارید آن بلایا به وقوع بپیوندند و در واقع مقدرات خدا تغییر کند. در اصل خود خدا مقدرات را بوجود آورده ادامه مطلب...
کلیپ و ویدیو
خواص بی نظیر ارده و شیره (استاد خیراندیش )
اشخاصی که در کلیپها مشاهده می کنید تعبیرگر خواب نیستند